В ході еволюційного експерименту вдалося отримати генералистів при симпатричному видоутворенні

 Фактичні спостереження свідчать про значне поширення видоутворення без географічної ізоляції (так звана симпатрія), однак пояснити, як це відбувається, не так-то просто. Потрібні модельні експерименти з аналізом фенотипических варіацій і розшифровкою лежать в їх основі генетичних змін. Таких експериментів поки надзвичайно мало, тому їх результати виключно важливі. Європейські еволюціоністи провели експеримент на дріжджах, в якому адаптація проходила на тлі постійного припливу чужорідних генів, тобто без географічної ізоляції. Вони прийшли до висновку, що в умовах високого рівня генетичного обміну відбір розводить частини популяції з різних екологічних нішах не менш ефективно, ніж при повній географічної ізоляції. При цьому обмін генами сприяє появі не тільки екологічних фахівців, а й екологічних генералистов. Але якщо спеціалізація фокусується на різних областях загальною популяційної мінливості, то генералізація передбачає введення в обіг нових мутацій. Ще не відомо, наскільки загальний характер мають ці висновки, наскільки вони застосовні до інших об'єктів і іншим відбираються ознаками. Але так чи інакше, саме такі експерименти необхідні для заповнення прогалин в еволюційної теорії.

В останнє десятиліття в еволюційної біології з'явився ряд експериментальних робіт, які моделюють процеси видоутворення (див., Наприклад, новини Нові результати довгострокового еволюційного експерименту: пристосованість піддослідних бактерій продовжує зростати, «Елементи», 23.12.2013; В довгостроковому експерименті Ричарда Ленскі з однакових бактерій сформувалися поліморфні спільноти, «Елементи», 23.10.2017; Еволюційний експеримент показав, де і як з'являються найбільш пристосовані особини, «Елементи», 13.09.2016).

Зрозуміло, модель завжди спрощує природний процес, тим більше такий складний, як видоутворення. Однак без підтверджуючих експериментів з контрольованими параметрами навіть самі розумні міркування назавжди залишаться гіпотезами. Окремі спостереження, звичайно, допомагають просунути гіпотезу в розряд правил і законів, однак і до них бажано додати експерименти. Все це повною мірою відноситься до процесу видоутворення. Теорій тут вистачає, фактів достатньо, але експериментів поки замало. Зокрема, практично відсутні експерименти, що демонструють процес сімпатріческого видоутворення, при якому види - цілі букети видів - формуються на єдиній території, не розділена ніякими просторовими бар'єрами. Згадаймо, наприклад, байкальских гаммарид (див. В. В. Тахтеев, 2000. Нариси про бокоплавами озера Байкал: Систематика, порівняльна екологія, еволюція) або цихлид великих африканських озер (Адаптивна радіація цихлид озера Танганьїка почалася майже відразу після його утворення, «Елементи », 30.11.2020). Без експериментів поки не дуже ясно, як можуть виникати різні види, якщо між частинами популяції триває обмін генами.

Новий еволюційний експеримент являє собою сміливу спробу змоделювати процес адаптації в умовах обміну генами. Він проводився європейськими фахівцями на базі біологічного факультету Мюнхенського університету. Модельним об'єктом були обрані дробянковие дріжджі Schizosaccharomyces pombe. Ці дріжджі використовуються в традиційному пивоварінні, так що їх життєвий цикл і генетика непогано вивчені, а, крім того, були отримані зручні штами різних кольорів - білі, рожеві і малинові.

Для обговорюваної роботи дослідники взяли рожеві й малинові штами, колір допоміг контролювати спаровування потрібних пар з різних ліній. Також виявилося важливо вміти в потрібний час включати і вимикати перехід від вегетативного розмноження клітин до статевого розмноження (роль тригера грає голодування і певні хімічні речовини). Без цих знань виконати даний експеримент не вдалося б. Експерименти на дріжджах зручні ще й можливістю працювати з великими популяціями, інакше неминуче завадив би ефект дрейфу генів в групах з малою чисельністю. У невеликих групах частоти різних алелей змінюються не тільки і не стільки під дією відбору, скільки в силу випадкових втрат корисних і даремних генетичних варіантів.

Експеримент імітував адаптацію за двома напрямками. Одна половина повинна була пристосуватися швидко осідати на дно в рідкому середовищі (донна група), а інша - осідати повільно або взагалі не осідати (поверхнева група). Очевидно, для отримання швидко осідають клітин потрібно відбирати для розмноження ті, які осідають в першу чергу, а для отримання повільно осідають відбирати потрібно ті, які залишилися у поверхні. Так вчені і робили. В результаті після 50 раундів вегетативного і статевого ділення популяції дійсно накопичили відповідну мінливість для донного або поверхневого типів.

Але якби вони на цьому зупинилися, то це був би тривіальний експеримент, таких багато. Нетривіальним його робить змодельована можливість обміну генами. Вирішено було після проходження я донного і поверхневого відбору і накопичення мінливості, що сприяє двом типам осадження, накласти на отримані популяції різні варіанти міграцій. Було передбачено чотири варіанти. Перший - алопатрія - повна ізоляція частин популяції, при якій обмін генами між ними відсутній. Другий варіант - парапатріческое видоутворення - між субпопуляциями допускається частковий обмін генами. Третю можливість дає роздільна репродукція - як вегетативна, так і статева, - тобто репродуктивна ізоляція, але з рівними правами нащадків на територію. Цей варіант схожий, наприклад, на ситуацію, в якій комахи, які спаровуються безпосередньо на місці годування, а після можуть переміщатися в широких межах і відкладати яйця. Автори назвали його локальним спарюванням. І останній, четвертий варіант - симпатрія, при якій частині популяції не розділені географічно (хоча можуть на одній і тій же території займати різні екологічні ніші), а обмін генами між ними не обмежений.

Іншими словами, після того, як популяції дріжджів скільки-то адаптувалися до донного і поверхневому осадження, вчені почали наступний етап експериментів - вже з різними варіантами обміну генами.

Аллопатрія змоделювали, просто виключивши додаткові операції по змішуванню донних і поверхневих клітин. Парапатрію змоделювали, додаючи в ході циклів вегетативного розмноження 5% донних клітин в поверхневу групу і 5% поверхневих клітин в донну групу. Схрещування відбувалося всередині груп. Локальне схрещування передбачало роздільний вегетативний ріст і роздільне схрещування, однак після схрещування донні і поверхневі суперечки змішувалися в рівній пропорції, даючи початок нової сесії вегетативного і статевого розмноження. Циклів з міграціями було 53 - це близько 800 клітинних поділів.

Після проходження дріжджами всіх цих циклів вчені розглянули параметри пристосованості в одержані донних і поверхневих групах (по 22 повтору в кожній групі). Ці параметри включали швидкість росту вегетативних клітин і ефективність статевого розмноження (число суперечка і їх пророслих нащадків), коли діє або «донний», або «поверхневий» відбір. Для цього швидкість ділення вегетативних клітин і число пророслих спор в одержані групах порівнювали з обраної стандартної популяцією. Стандартні і експериментальні клітини змішували в певній пропорції і культивували, підраховуючи нащадків представників обох популяцій. Клітини стандартної популяції експресували зелений флуоресцентний білок, що давало можливість відрізнити клітини двох популяцій в суміші. Таким чином, для кожної лінії (повтору) з кожної субпопуляції (донної і поверхневої) були отримані показники пристосованості, засновані на швидкості росту клітин. Орієнтувалися, природно, на усереднені величини.

В результаті цієї копіткої і трудомісткої роботи вчені отримали результати, що дозволяють зрозуміти, як міграція (тобто обмін генами) змінила пристосованість популяцій. Причому зміни були розглянуті і на рівні фенотипів (швидкості росту клітин в різних умовах), і на рівні генетичних варіацій.

Швидкість вегетативного росту збільшилася не сильно і, в основному, в поверхневих лініях. У аллопатрических популяції при цьому знизилася ефективність статевого розмноження. Але в Симпатричні популяції ефективність статевого розмноження виявилася високою як в донної, так і в поверхневій групах.

Потім вчені перевірили пристосованість (швидкість росту) клітин в своїх і в чужих умовах: взяли донну групу, культивували її, скільки належить, а потім відібрали з неї клітини з поверхні, як це робили для поверхневої групи, і навпаки, взяли клітини з поверхні, прокультивувати їх і відібрали клітини з дна, як це робили з донної групою. Швидкість зростання відібраних таким перехресним чином клітин послужила мірою спеціалізації. Якщо донні клітини, зібрані з поверхні, ростуть гірше зібраних у дна, то це ознака спеціалізації, якщо також чи краще - то це ознака генералізованої пристосованості (див. Генералісти і фахівці). Аллопатрических варіант, як можна було очікувати, показав наявність деякої спеціалізації, особливо у поверхневій групи. Парапатрія і локальне схрещування стерли всякі відмінності за цією ознакою. А ось симпатрія сприяла формуванню генералізованих адаптацій у донної групи. Ці адаптації дозволили донної групі перегнати поверхневу за швидкістю зростання і при донному, і при поверхневому відборі. Такого результату, якщо говорити про фенотипических ознаках, вчені ніяк не очікували. Теоретично, чим вище рівень обміну генами між субпопуляциями, тим менше між ними передбачувана різниця, тут же вийшло навпаки.

Як йшло формування фахівців при Аллопатрія і генералистов при симпатрии? Щоб відповісти на це питання, довелося зайнятися прочитанням геномів експериментальних популяцій. З'ясувалося, що при Аллопатрія спеціалізація йде за рахунок поділу вихідної мінливості на дві чіткі групи, одні аллели більше підходять для донної групи, інші допомагають адаптуватися поверхневої групі. Решта три варіанти міграцій змістили мінливість до донної аллопатрических групі, тоді як поверхнева мінливість виділилася в окремий кластер. Особливо гостро це видно в симпатричному варіанті.

Можна було б подумати, що при симпатрии відбувається відбір мінливості, властивий донним генералісти, а «поверхнева» мінливість втрачається. Однак автори роботи стверджують, що це не так. При симпатрии співіснують донні генералісти і поверхневі фахівці. Поверхневі переграють донних в швидкості вегетативного росту, тому в тому чи іншому вигляді обидва типи присутні в популяції. Згодом між ними накопичуються генетичні відмінності, в результаті генетична різниця між симпатричними донної і поверхневої групами виявляється найвищою. Саме такий результат показав підрахунок попарних генетичних відмінностей всередині груп і між групами при симпатрии. При цьому в донної Симпатричні групі в порівнянні з аллопатріческім аналогом виявилося помітно більше нових, хоч і рідкісних, поліморфізмів.

Нагадаю про ще одному експерименті з симпатрія і Аллопатрія, які залишилися непоміченим європейськими еволюціоністами, але знайомим російським біологам (подробиці можна прочитати в статті Вплив просторової гетерогенності середовища на адаптацію Drosophila melanogaster до несприятливих кормових субстратів: результати еволюційного експерименту). В цьому експерименті мушки дрозофіли адаптувалися до двох малоподходящей кормів - крохмальні і сильно солоного. Один варіант досвіду передбачав повну ізоляцію двох популяцій, другий варіант дозволяв популяціям змішуватися (між популяційних боксами була залишена невелика лазівка). Після півтора років адаптації були виміряні різні показники пристосованості двох аллопатрических і двох симпатрических популяцій. Судячи з ним, в симпатрических популяціях пристосованість виявилася вищою, ніж в аллопатрических. При цьому обидві симпатричні популяції проявили себе краще на перехресних (несвоїх) кормах, тобто адаптувалися за рахунок генералізованої пристосованості. В експериментах з дріжджами висновки вийшли схожими.

На жаль, генетичних аналізів в експериментах з мухами не проводилося, тому неможливо зрозуміти, як йшла адаптація до нового корму - схоже на те, що було виявлено в обговорюваній роботі з дріжджами, або якось інакше. Проте, щось спільне проглядається - формування генералізованої пристосованості при симпатрии і спеціалізації при Аллопатрія. Поки не зрозуміло, наскільки загальною є дана закономірність, так як експериментів на цю тему до образливого мало (хоча тепер є вже два експерименти з симпатрія).

Джерело