Геноми печери Вертеба свідчать про різноманіття трипільців в Україні

 Абстрактний

Перехід до сільського господарства у Східній Європі відбувся відносно пізно, що змусило дослідників сперечатися про те, чи був це поступовий, інтерактивний процес, чи подія колонізації. У лісових і лісостепових районах України землеробство з'явилося в V тисячолітті до н. е., пов'язане з Кукутені-Трипільським культурним комплексом (КТКК, ~ 5000–3000 рр. до н. е.). По всій Європі процес неолітизації був дуже мінливим у просторі та з часом, пише nature.com. Тут ми досліджуємо динаміку популяції ранніх землеробів зі східного лісостепового регіону на основі аналізу 20 стародавніх геномів з печери Вертеба (3935–825 рр. до н. е.). Результати свідчать, що предки особин CTCC пов'язані як із західними мисливцями-збирачами, так і з близькосхідними землеробами, не мають місцевого походження, пов'язаного з українськими неолітичними мисливцями-збирачами, і мають степове походження. Особина ранньої бронзової доби має профіль предків, пов'язаний з ямною експансією, але з 20% предків, пов'язаних з іншими трипільськими особинами, що свідчить про домішку між трипільцями та прибулими популяціями, що несуть степове походження. Особина пізнього бронзового віку, датована 980–825 роками до н. е., має генетичний профіль, що вказує на спорідненість з популяціями, пов'язаними з мензуркою, виявленою приблизно через 1000 років після закінчення феномену Дзвіночка в третьому тисячолітті до нашої ери.

Введення

Процес неолітизації в Європі призвів до драматичних технологічних і культурних зрушень, які включали нові практики існування1. Існує дві основні групи моделей, які пояснюють процес неолітизації: моделі демічної дифузії описують неолітизацію як процес колонізації землеробами, рушійною силою якого є експоненціальне зростання населення, характерне для неоліту, тоді як моделі акультурації описують цей процес як такий, в якому принаймні частина переходу тягне за собою місцеві мисливсько-збиральницькі групи, які переходять до землеробства після періодів різної тривалості, протягом яких вони взаємодіють із сусідніми екзогенними Фермерів2. На більшій частині Європи перехід до неоліту був генетично обумовлений глибоким заміщенням населення, що узгоджується з демочною дифузією народів Анатолії3,4,5. Анатолійські землероби досягли Балкан та інших регіонів Південно-Східної Європи в сьомому тисячолітті до нашої ери6,7 і згодом поширилися далі через Середземномор'я, а потім через Дунай, істотно замінивши корінне мезолітичне європейське населення8,9.

На відміну від Центральної Європи10,11, області Східної Європи, включаючи Україну, Молдову, Західну Росію та Румунію, не прийняли землеробство до пізнього неоліту (~ 4500 р. до н. е.), хоча різні осілі та напівосілі мисливці-збирачі Мезолітичні групи в цих регіонах почали використовувати кераміку ще в 8500 р. до н. е.12,13.

Культурний комплекс Кукутені-Трипілля (КТКК) — це угруповання кількох взаємопов'язаних археологічних культур середнього неоліту/енеоліту в деяких частинах України, Молдови та Румунії14,15. Цей комплекс простягається від Трансільванських Альп до річки Дніпро і названий на честь типових стоянок Кукутені в повіті Ясси, Румунія та Трипілля (також відоме як Трипілля) в Київській області, Україна. Культури Cucuteni і Trypillia мають спільне коріння в культурі Precucuteni; найдавніші стоянки CTCC знайдені в П'ємонті Карпатських гір, а найдавніші радіовуглецеві дати (з періоду Прекукутені 2) датуються приблизно 4800 роком до нашої ери16,17. CTCC виник у результаті взаємодії кількох дунайських неолітичних груп, що свідчить про схожість у будівництві будинків, керамічних стилях та виробництві літичних артефактів10,16,18,19.

Після зародження цього культурного комплексу в Карпатському П'ємонті, ЦТКК зрештою зайняв територію, що охоплювала значну частину сучасних територій України, Молдови та Румунії. Перші діагностично ранньотрипільські стоянки (Трипілля А) відокремилися від культури Прекукутені ~ 4500 р. до н. е. в долині Дністра. Пізніші переміщення населення, що відбувалися з середнього періоду (Трипільська БД), призвели до поширення трипільської культури на Волинь на заході та на Дніпро на сході. Вважається, що ця територіальна експансія була результатом насамперед демографічного зростання, пов'язаного з успішною агроскотарською стратегією існування та пошуком нових орних земель для обробітку18. Однак деяке зростання популяції, можливо, було результатом того, що трипільські популяції включали місцеві групи мисливців і збирачів (HG), такі як представники культури Буг-Днейстер. Іншим способом збільшення населення могла бути акультурація біженців після краху неоліту в Румунії, Угорщині та Болгарії. У середні та пізні періоди трипільської культури (Трипілля від БІІ до КІ; 4100–3400 рр. до н. е.) деякі групи ЦТКК заснували надзвичайно великі поселення в Центральній Україні, які часто називали «гігантськими поселеннями» або «мегамісцями», які досягали розмірів 100–320 га20. Швидке демографічне зростання в межах КТКК на рубежі четвертого тисячоліття до н. е. викликало необхідність експлуатації нових територій, що призвело до міграції в раніше периферійні райони21.

Гіпотези щодо виникнення мегасайтів, зокрема, різноманітні; було висловлено припущення, що вони могли бути захисною відповіддю на загрози з боку степових скотарів або конкуруючих підгруп у CTCC22,23, або що вони просто являють собою ефемерні епізоди агломерації населення внаслідок масштабної міграції з Дністровського регіону24.

Незважаючи на те, що трипільське населення встановило високу щільність поселень у Західній та Центральній Україні25, знайдено дуже мало поховань. Лише кілька кладовищ, що відносяться до пізнього трипільського періоду, були розкопані протягом 1960-х і 1970-х років, наприклад, Чапаївка в Україні26 та Вихватинці в Молдові27. Хоча ці пам'ятки дають деяке уявлення про поведінку трипільських моргів, вони обмежені у своєму часовому обсязі і не піддавалися сучасним лабораторним аналізам. Щоб краще зрозуміти походження, зв'язки та різноманіття КТЦК, ми зібрали людські останки з трьох камер на місці печери Вертеба (ВК) у Тернопільській області, Україна, одному з небагатьох місць, які містять людські останки, пов'язані з КТЦК (рис. 1). Прискорювальний мас-спектрометр (AMS) 14C Дати людських і фауністичних останків відносять трипільську окупацію ВК між 3950 і 3520 роками до н. е. (2σ)28,29. На основі керамічних зібрань, присутніх в печері, і зразка рідкої сцинтиляції з нижчою роздільною здатністю 14С, ймовірно, що окупація тривала ще деякий час до періоду пізнього трипілля (СІІ) та переходу доби ранньої бронзи30. Зовсім недавно радіовуглецеве датування AMS також виявило відкладення в різних місцях по всій печері, що датуються мезолітом (7950–7490 рр. до н. е. [2σ]), бронзовим віком, залізним віком і середньовіччям31. Скелетні скупчення були взяті з трьох окремих камер (Зона 7, Зона 17 і Зона 20) печери (Таблиця S2, рис. 1). Кожна з цих камер містить матеріальну культуру КТСС; Однак поховання в печері мають вторинний характер, а порушення через діяльність людини в давнину та біотурбацію ускладнюють реконструкцію використання печери та її хронології. Більшість людей, які беруть участь у цьому дослідженні, походять із Зони 7, яка була широко задокументована за допомогою аналізу кераміки та радіовуглецевого датування31,32, пік окупації припадає на періоди КІ та ранні ІСІ трипільської періодизації (~ 3900–3350 рр. до н. е.). Тлумачення щодо використання печери різноманітні, включаючи її використання як тимчасового притулку, ритуального місця або місця розташування моргу29,33,34. Існують додаткові докази, що підтверджують ідею про те, що поховання в печері, які в значній мірі змішані і вторинні за своєю природою, представляють жертв війни або жертвоприношень35.

Палеогенетика трипільської популяції обмежується аналізом однобатьківських маркерів (мтДНК) та аналізом генома 8 особин. Мітохондріальні гаплогрупи, типові для давньоєвразійських землеробських груп (H, HV, T, K, J), спостерігалися у цих особин, розкиданих по всій печері30,32,36. Schmidt et al. виявили в межах однієї камери докази гаплогрупи W, які спостерігалися для степових популяцій, пов'язаних з культурами шнурової кераміки та унетіце середнього поволжя8. Геномний аналіз особин CTCC показав, що предкові компоненти переважно ранньонеолітичних землеробських груп (за оцінками, 60–80%), підтверджуючи, що ранні землероби, які заселяли Західну та Центральну Україну, значною мірою походили з тієї ж вихідної популяції, що й землероби Анатолії та Західної Європи13,37. Решта 20 відсотків їхнього походження менш визначені. Mathieson et al. (2018) виявили, що цей предковий компонент був сумішшю західних (WHG) і східних (EHG) мисливців-збирачів (HG), знайдених у групах HG, що населяли регіон під час неоліту. Immel et al. відновили дані по всьому геному чотирьох особин, похованих у двох окремих місцях на півночі Молдови, які датуються 3500–3100 роками до н. е. (у пізньотрипільський період), на п'ять століть молодших, ніж радіовуглецеві дати з печери Вертеба, і виявили більший ступінь походження, пов'язаного зі степом (хоча й у різних пропорціях серед відібраних осіб). Це спостереження можна пояснити поступовою асиміляцією місцевих мезолітичних і неолітичних груп HG у трипільське населення, принаймні для груп, які оселилися в Молдові.

Системи розселення трипільської культури взаємодіяли як з центральноєвропейським, так і зі степовим населенням. Археологічні докази степової взаємодії знаходять у загартованій кераміці, яка схожа на вироби степового стилю35,38. Деякі з них виглядають майже ідентично кераміці, знайденій у степових місцях, тоді як інші поєднують загартування мушлі з декоративними мотивами CTCC35. Символічні об'єкти, на які вплинули або безпосередньо імпортовані степові спільноти, такі як кам'яні голови булав, знайдені на деяких стоянках середнього та пізнього трипілля35, а обмін глиняним посудом помітний ще в Трипільському БІІ39. Безперечно, існувала певна взаємодія між трипільським населенням і дніпровсько-донецькою культурою, тоді як будь-яка синхронність між трипільською культурою та наступним ямним горизонтом, ймовірно, була дуже короткою. Однак, незважаючи на це, деякі трипільські популяції, ймовірно, перебували в постійному контакті зі степовими популяціями40. Цікаво, що приблизно після 3400 р. до н. е. трипільські мегапам'ятки були значною мірою занедбані. Причина цієї занедбаності широко обговорюється, однією з гіпотез є збільшення конфліктів через експансію степових популяцій на захід. Така гіпотеза може знайти підтвердження в частих свідченнях насильницької смерті, виявлених в печері Вертеба23,35.

Тут ми відновили дані послідовностей по всьому геному 20 особин, похованих у VC, вісім з яких безпосередньо датовані AMS 14C до інтервалу від 3790 до 825 р. до н. е. (табл. S1). Ми використовуємо ці дані для конкретного тестування кількох питань: (1) чи є докази домішки до місцевих ХГ, як це було запропоновано Rascovan et al.29; (2) використання нашого розширеного набору даних з більшим охопленням, ніж у Mathieson et al.13, чи можемо ми уточнити неолітичний споконвічний компонент трипільського населення, тобто чи можемо ми показати, що вони більше схожі на ранніх землеробів з Анатолії, ЛБК (Linearbandkeramik) чи інших місць; 3) оскільки особини КТКК жили в безпосередній близькості від степових популяцій, чи є докази генетичної домішки з ямними або більш ранніми степовими популяціями; і (4) чи пізніші популяції бронзового віку, які оселилися в цьому регіоні, мають генетичну спорідненість з групою CTCC з печери Вертеба?

Результатів

ДНК витягли з 20 кісток петруса. Вісім зразків були безпосередньо радіовуглецево датовані, і ми визначили, що шість (VERT-035, VERT-106, VERT-031, VERT-100, VERT-104 і VERT-015) датуються 3790–3535 кал до нашої ери (2σ; Late Eneolith), одна особина (VERT-113) з Зони 7 датується 1960–1770 роками до н. е. (середній бронзовий вік; MBA) і один з Зони 17 (VERT-114) датується 980–825 роками до н. е. (пізній бронзовий вік; LBA) (табл. S2). Ендогенний вміст секвенованих зразків коливався від 59 до 82% і давав геномне покриття від 0,2 до 2,2 раза (табл. S2). Вирівняні зчитування були автентифіковані за допомогою спеціальних стародавніх трубопроводів ДНК (додаткові методи). Всі проаналізовані послідовності показали типовий патерн аДНК: надлишок С>Тпереходу в 5'-кінці і G>А в 3'-кінці, що відповідає віку зразків; Крім того, у послідовностях не було виявлено ознак забруднення41. Більш детальна інформація про оцінку забруднення наведена в Додатковій інформації. Нам вдалося призначити молекулярну стать усім індивідуумам, з яких 8 жінок і 12 чоловіків (таблиця S2). У всіх випадках молекулярна стать узгоджується з морфологічною. Знайомих взаємозв'язків в аналізованих даних виявлено не було.

Однобатьківські маркери

Аналізовані особини, які, як прийнято вважати, походять з періоду енеоліту, мають материнські гаплогрупи T2b, H, HV, K1, N1, J1, U5 і T2c (табл. S2). Зразок MBA показує гаплогрупу HV, типову для кількох неолітичних культур, таких як ALPC5 а також особи європейського бронзового віку42,43. Індивідуум LBA демонструє гаплогрупу Т2, яка також асоціюється з декількома особами та культурами БА43,44,45. Ці гаплогрупи зазвичай зустрічаються в європейських популяціях неоліту та бронзового віку5,13,43. Особини чоловічої статі демонструють гаплогрупи G, I і C Y-хромосоми, які також раніше були зареєстровані в популяціях Європи епохи неоліту і бронзового століття13. Гаплогрупи мтДНК і Y-chr всіх індивідуумів повністю узгоджуються з раніше зареєстрованими даними. (Таблиця S2).

Популяційна генетика

Щоб помістити індивідів ВК у сучасну та археологічну євразійську популяції, ми використали аналіз головних компонент (PCA)46 побудований з 729 сучасних особин з Європи та Середземноморського басейну3. Разом з 20 геномами Verteba на PCA було спроектовано 478 додаткових древніх геномів (табл. S3). 18 з 20 особин ВК розміщені близько до неолітичних та енеолітичних європейських популяцій, таких як ЛБК, середньоєвропейські зразки середнього та пізнього неоліту та молдавські трипільські особини37 (Рис. 2А). УПС також засвідчив надзвичайну схожість між 18 нещодавно зареєстрованими трипільцями та іншими чотирма трипільцями з печери Вертеба, раніше секвенованими13, тому всі ці 22 особи були позначені разом як Verteba_Trypillia і далі проаналізовані разом. Дві особи бронзового віку є явними відмінностями. Окремі VERT-114 належать до різноманіття Bell-Beaker і, схоже, займають позицію, близьку до чеських, угорських та польських груп Bell-Beaker. Окремі популяції VERT-113 виявляються близькими до європейських шнурової та срубної популяцій, демонструючи сильну спорідненість зі степовими зразками. Потім ми дослідили наявність структури в трипільській популяції (використовуючи лише 22 вибірки з основного кластера) за допомогою qpWave. Результати показали відсутність структури популяції, тому всі вибірки були проаналізовані разом, оскільки жоден індивід не показав статистично значущих попарних відмінностей від решти, використовуючи поріг 0,05 (рис. 2B).

Потім ми досліджували генетичне різноманіття особин венчурного капіталу за допомогою ADMIX47. 22 особини (позначені як «Verteba_Trypillia») в УПС, які продемонстрували спорідненість зі зразками енеоліту, в основному визначаються предковим компонентом, домінуючим в анатолійсько-неолітичних індивідуумів, що свідчить про сильний зв'язок з європейськими неолітичними популяціями, подібно до попередніх досліджень13,37. Однак ці зразки також показують наявність компонентів EHG, CHG і WHG, як описано в Mathiesson et al.13, за винятком однієї особи (I3151), яка, здається, відсутня будь-якого походження EHG/CHG. Окремий VERT-114 (LBA) демонструє переважаючий анатолійський неолітичний компонент і велику присутність компонента EHG. Особина МВА (VERT-113) виявляє високий ступінь схожості з популяціями шнурової кераміки і ямної степової (рис. 2З, рис. S1).

Далі ми досліджували генетичну спорідненість індивідуумів венчурного капіталу за допомогою f-статистики. Ми використовували f3- статистика аутгруп для кількісної оцінки кількості спільного генетичного дрейфу Verteba_Trypillia, VERT-114 і VERT-113, протестованих проти інших давньоєвропейських популяцій. Загалом Verteba_Trypillia особини мають більше похідних SNP з неолітичними європейськими популяціями (рис. 3). Окремі VERT-114 демонструють високий рівень похідних SNP з популяціями HG, а також з популяціями пізнього неоліту та бронзового віку. У свою чергу, окремі частки VERT-113 походять від SNP з популяціями HG та деякими популяціями, пов'язаними зі степом, такими як центральноєвропейські шнурові вироби.

Ми побігли ф4 статистика та qpAdm46 для кількісної оцінки компонентів родоводу, а також для оцінки напрямку потоку генів (табл. S4, рис. S2). Ми провели кілька тестів, щоб зрозуміти генетичний склад Verteba_Trypillia (за винятком викидів) і можливі джерела генетичної домішки для цієї популяції. Спочатку ми запустили qpAdm, використовуючи популяції, хронологічно близькі до індивідуумів CTCC. Спрацювало п'ять моделей (табл. S5), причому найпростіші з них охоплювали близько 93% Hungary_LateC_EBA_Baden_Yamnaya предків плюс 7% від популяцій, пов'язаних з ямною, що свідчить про зв'язок між трипільцями та степовими популяціями, оскільки Hungary_LateC_EBA_Baden_Yamnaya також має степове походження (рис. 4). Потім ми перевірили можливі зв'язки з певними популяціями, пов'язаними зі степом, використовуючи f4 Статистичний тест за формою F4(Мбуті, Verteba_Trypillia; Russia_Samara_EBA_Yamnaya,Ukraine_EBA_Yamnaya) = − 0,000525, показник Z = − 1,843, що статистично не пов'язує трипільців з українською чи російською ямною популяцією.

Потім ми досліджували тих самих особин, але цього разу з використанням популяцій, що представляють різні базальні предки, які могли внести свій внесок у генетичний фонд CTCC (EHG, CHG, Anatolia_N, WHG та Ukranie_N) (таблиця S6). Спрацювала лише одна модель, яка включала 40% предків, пов'язаних з неолітом Анатолії, 20% WHG і 40% CHG. Ці результати також спостерігалися у Mathiesson et al. з дуже схожими пропорціями, але не були здійсненні у молдавських трипільців з Immel et al. Щоб дослідити можливі джерела компонента HG 22 Verteba_Trypillia осіб, ми провели статистику у вигляді: f4(Мбуті, Verteba_Trypillia; Ukraine_N,Serbia_IronGates_Mesolithic) = 0,001603, оцінка Z = 12,173, f4(Мбуті, Verteba_Trypillia; Ukraine_N,Лошбур) = 0,001730, оцінка Z = 6,380, f4(Мбуті, Verteba_Trypillia; Ukraine_N,Корос-HG) = 0,002037, оцінка Z = 7,573, f4(Мбуті, Verteba_Trypillia; Koros-HG,Serbia_IronGates_Mesolithic) = − 0,00047, оцінка Z = − 1,879. Показано, що Koros-HG є джерелом WHG з найвищою генетичною спорідненістю з трипільцями України. У порівнянні з популяціями центральноєвропейського енеоліту, особини енеолітичних хребців, здається, не мають статистично значущої спорідненості з популяцією CTCC Молдови, як показано у вигляді f4(Мбуті, Verteba_Trypillia; Hungary_LateC_EBA_Baden_Yamnaya, Trypillia_Moldova):,-0,000304 Z бал = − 0,936. qpAdm також вказує на те, що Ukraine_N і WHG є двома ймовірними джерелами походження, пов'язаного з HG, до Verteba_Trypillia, крім Hungary_LateC_EBA_Baden_Yamnaya (табл. S5). Статистика f4(Мбуті, Verteba_Trypillia; Ukraine_N, WHG) демонструє чітку тенденцію до WHG: 0,001192, оцінка Z = 6,26, що свідчить про дуже незначну присутність предків з місцевого Hunther_Gatherers у особин Verteba.

Щоб виявити різний склад індивідуальних предків, ми провели тести qpAdm окремо на 22 Verteba_Trypillian особинах, які показали, що більшість з них можуть бути змодельовані за допомогою одного джерела з використанням: Trypillia_Moldova, Hungary_LateC_EBA_Baden_Yamnaya або Hungary_LN_Tisza, що вказує на чітку спорідненість з Late_Neolithic популяціями зі степовим походженням (табл. S7), оскільки всі ці популяції демонструють наявність степової складової. Дивно, але лише чотири з Verteba_Trypillia особин можуть бути змодельовані, використовуючи Трипілля-Молдову як єдине джерело. Щоб з'ясувати, чи існують статистично значущі відмінності між можливими джерелами для цих осіб, ми провели тести f4(Mbuti, VERTXXX; Hungary_LateC_EBA_Baden_Yamnaya, Трипілля-Молдова) окремо (табл. S8). Результати свідчать, що лише одна особина (VERT-035) статистично більше пов'язана з Hungary_LateC_EBA_Baden_Yamnaya, ніж з трипільсько-молдовською, що вказує на існування певної мінливості серед трипільців в Україні. Як і для загальної популяції, ми також провели аналіз qpAdm з використанням дистальних джерел (EHG, CHG, Anatolia_N, WHG та Ukranie_N). Результати показують, що більшість індивідуумів можна змоделювати за допомогою Anatolia_N плюс ~ 20% WHG/Ukranie_N. Коли f4(Mbuti, VERTXXX; Ukraine_N, WHG) перевіряється індивідуально, статистика не показує відмінностей (табл. S9), однак спорідненість з WHG на рівні генеральної сукупності очевидна, що показує важливість наявності великих розмірів вибірки для проведення оцінок на основі f-статистики (таблиця S4).

VERT-113, датований MBA, показує чіткий сигнал про походження, пов'язане зі степом, і є єдиною особою в наборі даних, яка показує сильний приплив цього походження: f4(Мбуті, Verteba_MBA; Russia_Samara_EBA_Yamnaya, LBK): -0,00398 Z оцінка = − 7,848. Аналогічний тест з індивідуальним VERT-114 не був статистично значущим (Z = 1,382). Відповідно, ми спостерігаємо значну спорідненість з Russia_Yamnaya над Ukraine_Yamnaya за допомогою f4 статистика (табл. S5). Крім того, це єдина особа, яка демонструє значну спорідненість з Ukranian_N WHG як джерелом походження, пов'язаного з HG, як показує статистика f4(Мбуті, ВЕРТ-113; Ukraine_N, WHG): − 0,001276, оцінка Z (Z = − 4,202). Дистальні моделі qpAdm з використанням базальних предків показують, що ця особина демонструє до 33% Ukraine_N і 66% CHG, що підтверджує велику кількість походження, пов'язаного зі степом. При моделюванні з наближеною хронологією популяцій індивідуум вимагає єдиного джерела, пов'язаного з Corded_Ware (табл. S5). Ми спробували оцінити, чи може сигнал відповідати подібним генетичним популяціям, але більш сучасним і географічно ближчим до VERT-113, таким як Срубна, використовуючи статистику f4(Мбуті, ВЕРТ-113; Poland_Southeast_CordedWare, Russia_Srubnaya), але результати (f4 = 0,00003, Z = 0,11) показують, що статистичного зв'язку немає, що вказує на відсутність доказів, що підтверджують походження Срубної.

Індивідуум VERT-114, датований приблизно LBA, показав генетичне положення, близьке до популяцій Bell-Beaker у PCA та ADMIX. Ця особина демонструє більший приплив предків від WHG, ніж від популяцій EHG f4(Мбуті, ВЕРТ-114; WHG, EHG,) − 0,002, оцінка Z = − 8,64), аналогічно результатам, отриманим для сукупної групи з 22 особин Verteba. Результати qpAdm для цього індивіда показують, що працює єдина модель з Bell_Beaker популяцією як єдиним джерелом. Багато з двосторонніх моделей включають популяції, пов'язані з Ukraine_Globular_Amphora та степовими популяціями, причому близько 60% предків походять від перших, а решта — від других. Ми також дослідили можливі зв'язки між цією людиною та кіммерійцями, які утвердилися на території сучасної України близько 1000 року до нашої ери, будучи сучасниками VERT-114. Обидва ф4(Мбуті, ВЕРТ-114; Moldova_Cimmerian.SG, Poland_Southeast_BellBeaker) f4 = 0,00428 Zscore = 7,171) і f4(Мбуті, ВЕРТ-114; Moldova_Cimmerian.SG, Hungary_EBA_BellBeaker) f4 = 0,003301, Zscore = 4,043) показав чітку спорідненість VERT-114 з Bell_Beaker особинами над кіммерійцями. Ця особина також може бути змодельована як домішка між Turkey_N (67%) і Ukraine_N (33%) (табл. S6).

Ми використовували підхід, представлений у Ringbauer et al.48, щоб дослідити наявність профілів гомозиготності (ROH) у зразку. Ми помітили, що протестовані зразки представляють дуже мало ділянок геному під ROH (рис. S3), що означає, що особини входили до складу великих популяцій. Виняток становив VERT-100, який показав довгі сегменти ROH, що свідчить про те, що ця особина була потомством споріднених особин.

Фенотипічні позиції

Ми генотипували 105 SNP, пов'язаних з метаболічними, пігментаційними та резистентними до патогенів фенотиповими ознаками. Псевдогаплоїдні генотипи наведені в таблиці S10. З цих генотипів видно, що жодна з протестованих осіб з печери Вертеба не була толерантною до лактози, оскільки всі вони гомозиготні для нетолерантних варіантів SNP rs498823549 і RS18254950. Цікаво також відзначити, що, за винятком двох осіб, більшість особин з печери Вертеба мають варіант SNP rs12913832, пов'язаний з блакитними очима, а два інших - з темними51.

Обговорення

CTCC є важливим археологічним комплексом, який приніс землеробство у Східну Європу16,18. До нашого дослідження геномний запис CTCC складався лише з чотирьох особин з печери Вертеба та чотирьох особин з Молдови, проте раніше повідомлялося про різноманітність у межах CTCC37 показав, що необхідні додаткові дослідження генетичного різноманіття цієї культури, щоб зрозуміти її походження, динаміку та занепад. Останні публікації виявили корисність і актуальність масштабних проектів, орієнтованих на конкретні сайти43,52. Тут ми представили геномні дані 20 особин, похованих у печері Вертеба, які датуються четвертим, другим і першим тисячоліттями до нашої ери. Генетичний аналіз цих особин виявив важливі генетичні зміни як у ранньому бронзовому, так і в пізньому бронзовому віці. У майбутньому для уточнення цих спостережень має бути секвеновано більше особин, зокрема для отримання більшої кількості особин, починаючи з третього тисячоліття до нашої ери, оскільки геномний літопис в Україні від бронзового віку обмежений шістьма особинами з другого та третього тисячоліть до нашої ери. Важливо, що ми також наводимо вісім нових радіовуглецевих дат, які є надзвичайно актуальними, оскільки попередні дослідження продемонстрували наявність різноманітного матеріалу в печері Вертеба, спричинену багаторазовим використанням цього місця принаймні з мезоліту до сучасності28.

Попередні аналізи мітохондріальної ДНК HVRI індивідів CTCC вказували на їхнє близьке материнське походження з ранніми неолітичними групами, з лініями, які є репрезентативними для неолітичного «пакету», включаючи гаплогрупи H, HV, T, V, J і K53,54. За винятком двох особин з гаплогрупою U5a, всі інші 18 особин, які були включені в наші аналізи, мають гаплогрупи, подібні до центральноєвропейських неолітичних груп13. Це різноманіття різко контрастує з особинами з більш ранніх несільськогосподарських неолітичних стоянок з України, які мають лише гаплогрупу U, що, ймовірно, є результатом спадкоємності з попередніми мезолітичними мисливцями-збирачами (HG). Різноманіття гаплогруп мтДНК свідчить про те, що місцеві популяції були значною мірою замінені тими, що пов'язані з трипільською культурою. Більшість особин ВК демонструють гаплогрупу G2a2 Y, яка широко присутня у пов'язаних з Анатолією неолітичних європейських індивідуумів5,13. Інші ідентифіковані гаплогрупи, C1 та I2, також були зареєстровані серед європейських неолітичних популяцій, що вказує на походження особин CTCC без міграційного минулого, пов'язаного зі статтю, що контрастує зі степовими міграціями під час бронзового віку55.

Популяційний генетичний аналіз показує, що особини, поховані в печері Вертеба в пізньому енеоліті (3790–3535 рр. до н. е.), генетично схожі на інших раніше опублікованих особин CTCC і тісно пов'язані з іншими опублікованими особинами CTCC у Молдові37. Ці спостереження в цілому свідчать про те, що енеолітичні особини CTCC походять від тієї ж або близькоспорідненої популяції, яка поширила неоліт на більшій частині Європи, і без незначних ознак домішки або без будь-яких ознак домішки з більш ранніми українськими мезолітичними або неолітичними групами, що складалися з предків, пов'язаних з мисливцями-збирачами, і особливо вказуючи на баденських осіб з Угорщини. Насправді, більшість трипільських особин можуть бути змодельовані енеолітичними популяціями з Європи, які мають степове походження, однак чотири з 20 особин можуть бути змодельовані як молдавські трипільці. Ці результати моделювання qpAdm свідчать про те, що існували відмінності у складі предків трипільців печери Вертеба, які можуть бути пов'язані з часткою HG в індивідуумах, хоча ця мінливість недостатньо суттєва, щоб диференціювати особин у різні популяції.

Попередні дослідження осіб з КТСС не змогли забезпечити чітке походження HG-компонента CTCC-асоційованих груп. Тут, незважаючи на спостереження за тим, що моделі, що включають Ukranian_N індивідів і WHG, схоже, працюють, f4-статистика говорить про те, що джерелом компонента HG буде в основному WHG. Крім того, жодна модель qpAdm, що використовує EHG як джерело, не працює, що підтверджує це спостереження. Значна частка предків WHG, знайдених у трипільців (до 18%), може бути пов'язана з відродженням мисливців-збирачів, яке спостерігалося в інших середньонеолітичних популяціях Центральної Європи, ймовірно, через домішку з групами на заході, які вже мали більш високий компонент WHG, отриманий від неолітичних груп, пов'язаних з Анатолією, до виникнення CTCC8,13,56. Це також вказує на те, що неолітичні популяції HG з України не вносили значного внеску трипільців. Крім того, ми також спостерігаємо наявність у цих особин степового походження, як це було виявлено в Молдові37, хоча частка особин Verteba нижча, що може корелювати з віком особин, що свідчить про безперервний пульс зі Сходу на Захід, поступово збільшуючи предків, пов'язаних з Ямною, протягом четвертого тисячоліття до нашої ери.

Особина VERT-113, датована середньобронзовим віком (1960–1770 рр. до н. е. [2σ]), має профіль походження, який значно відрізняється від більш ранніх особин CTCC. Кавказьке походження HG/Ямна та EHG значно більше, і тому ця особина була пов'язана з ямною експансією. Результати qpAdm свідчать про зв'язок між популяціями VERT-113 та шнурової кераміки з Польщі, що вказує на схожість між цією особиною та цими популяціями. Крім того, це єдина особина з більш високою генетичною спорідненістю до Ukraine_N, ніж до WHG, що дозволяє припустити, що популяція, яка створила MBA у другому тисячолітті до нашої ери, могла мати спільну спорідненість з Ukraine_N популяціями.

Цікаво, що VERT-114 (пізній бронзовий вік) не виявляє багато генетичних зв'язків з MBA VERT-113 згідно з f3 цінностей, який чітко асоціюється з ямними скотарями. Геномний склад VERT-114 свідчить про зв'язок з популяціями, пов'язаними з мензуркою, незважаючи на те, що він майже на 1000 років молодший за кінець феномену Bell Beaker57, і з датою, яка більше збігалася б з кіммерійцями чи скіфами58. Однак жодні моделі qpAdm з цими культурами не працюють, і f4 Результати, схоже, підтверджують схожість з Bell Beakers над кіммерійцями. Генетичне походження цього індивідуума з його сильною західною спорідненістю підтверджує докази, показані в Narasimhan et al.59 західного припливу в степ в епоху пізньої бронзи. Подальша секвенування та аналіз особин з печери та території навколо ВК, що датується третім тисячоліттям до нашої ери, матиме вирішальне значення для вивчення використання печер після того, як вони були покинуті народами, пов'язаними з CTCC.

Результати нашого палеогеномного аналізу мають важливе значення для розуміння процесу неолітизації в Далекосхідній Європі. У міру того, як популяції КТЦК розширювалися з Румунії та Молдови в лісостепові райони західної та центральної України, вони вступали в контакт з популяціями, пов'язаними з корінною бузько-дністровською культурою, групою, чия система існування зосереджувалася переважно на добуванні їжі60. Ця група, ймовірно, була нащадком мезолітичних мисливців-збирачів. Палеогеноміка мешканців печери Вертеба дозволяє припустити, що місцеві мезолітичні мисливці-збирачі не зробили значного внеску в пізніші трипільські предки, що вказує на те, що процес неолітизації в Західній Україні був результатом значної міграції, а не місцевого запозичення сільськогосподарських практик.

Наші результати також підтверджують ідею про те, що існував тривалий кордон між осілими землеробами лісостепової екозони та сусідніми кочовими скотарями з Понтійського степу. Цей кордон характеризується різкими контрастами в матеріальній культурі та режимах існування і, ймовірно, зберігався в доісторичні роки завдяки цим факторам, а також значним мовним відмінностям60. Документування відсутності домішок на цьому культурному кордоні є ключем до розуміння контексту, з якого відбулася міграція Ямної8.

Підсумовуючи, результати показують, що печера Вертеба являє собою важливе похоронне місце, яке з'єднує Схід і Захід. Генетична структура народів CTCC включає родовід, пов'язаний як з більш ранніми мисливцями-збирачами із Заходу, так і з землеробами з Близького Сходу, і генетично відрізняється від предків молдавських народів CTCC. Відсутність місцевого походження, пов'язаного з українськими неолітичними мисливцями-збирачами, свідчить про те, що ці землероби здебільшого замінювали місцевих збирачів і не змішувалися з сусідніми степовими популяціями. Крім того, в бронзовому столітті печера Вертеба використовувалася послідовними хвилями кочових скотарів зі сходу, що в кінцевому підсумку принесло в Європу значні генетичні та культурні зміни, які в кінцевому підсумку змішалися з місцевими нащадками трипільської культури. Додаткова геномна вибірка з цих пізніших періодів часу допоможе відповісти на питання хронології стоянок і, можливо, вкаже на те, як триплійська культура врешті-решт занепала.

Матеріали та методи

Для проведення даного дослідження було відібрано 23 зразки з печери Вертеба (Україна). Через низьке охоплення два зразки не були включені в остаточні аналізи. З повним описом методів можна ознайомитися в розділі «Додаткова інформація».

Радіовуглецевий аналіз AMS

Вік осіб, які брали участь у цьому дослідженні, визначали за допомогою AMS 14В знайомства; тут ми повідомляємо про вісім нових дат, проведених у Лабораторії мас-спектрометрії прискорювачів Університету штату Пенсільванія (код лабораторії: PSUAMS) та Оксфордському блоку радіовуглецевих прискорювачів (код лабораторії: OxA) (див. таблицю S1).

Екстракція кісткового колагену для 14Аналіз С і стабільних ізотопів був виділений і очищений в Університеті штату Пенсільванія за допомогою модифікованого методу Лонгіна з ультрафільтрацією61. У випадках, коли цей метод давав неприпустимо низький вихід желатину, зразки обробляли за методом очищення амінокислот XAD62. Зразки спочатку готували шляхом ручного очищення, налиплого осаду та видалення відкритих поверхонь за допомогою леза X-acto. Після цього настала демінералізація протягом 24–36 год у 0,5 N HCl при 5 °C. Потім псевдоморфа промивали до нейтральності при багаторазових змінах Nanopure H2O, перед желатинізацією протягом 10 год при температурі 60 °C в 0,01 N HCl. Отриманий желатин був ліофілізований, візуально перевірений, а потім зважений для оцінки збереження кісткового колагену. Регідратований розчин желатину набирали піпеткою в попередньо очищений Centriprep63 ультрафільтри (що утримують молекулярну масу желатину 30 кДа) і центрифугують 3 рази протягом 20 хв, розбавляючи Nanopure H2О, і центрифугують ще 3 рази протягом 20 хв, щоб знесолити розчин. Концентрації вуглецю та азоту, а також співвідношення стабільних ізотопів вимірювали в Єльському аналітичному та стабільному ізотопному центрі за допомогою елементного аналізатора Costech (ECS 4010) та аналізатора Thermo DeltaPlus. Якість зразка оцінювали шляхом вивчення % виходу сирого желатину, %C, %N та C:N співвідношень до AMS 14В побаченнях. Співвідношення C:N для датованих зразків впало між 3,15 і 3,42, що вказує на прийнятне збереження колагену64. Зразки колагену спалювали протягом трьох годин при температурі 900 °C у вакуумних кварцових трубках з проводами CuO і Ag. Зразок CO2 відновлювали до графіту при 550 °C за допомогою H2 і каталізатора Fe, при цьому реакційна вода відбиралася Mg(ClO)4)265. Зразки графіту вдавлювали в мішені в катодах Al і завантажували на цільове колесо для аналізу AMS. Об'єкт 14Вік C був скоригований на масозалежне фракціонування за допомогою виміряного δ13Значення C66 і порівнювався зі зразками плейстоценових китових кісток (фон, 48 000 14C BP), кістка бізонів пізнього голоцену (~ 1850 14C BP), коров'яча кістка кінця 1800-х років нашої ери та стандарти щавлевої кислоти OX-2 для калібрування. Протоколи підготовки зразків в OxA відповідають аналогічним стандартам і були детально опубліковані в інших виданнях (Brock et al. 2010).

Дати були відкалібровані відповідно до калібрувальної кривої IntCal20 Північної півкулі67 за допомогою OxCal 4.468. Шість з восьми дат демонструють жорсткий розподіл від 3790 до 3535 кал до нашої ери (2σ), із середніми результатами, розподіленими на один ~ 80-річний період з 3720 по 3640 років до нашої ери. Ці результати можна порівняти з датами з інших місць у Румунії, Молдові та Україні, що датуються другою половиною періоду Трипільської КІ, і узгоджуються з пізньою окупацією Трипільської КІ (Шипинецька місцева група), виявленою на цьому місці (Нікітін та ін., 2010). Одна дата відповідає середньобронзовому віку (PSUAMS-3153; VERT-113), що датується 1960–1770 роками до н. е. (2σ).

Екстракція ДНК та підготовка бібліотеки

Всі лабораторні роботи були виконані в спеціальних древніх ДНК-лабораторіях Університетського коледжу в Дубліні. Ці об'єкти фізично розташовані від інших лабораторій молекулярної біології, і вживаються заходи для мінімізації забруднення стародавніх людей, включаючи костюми з голови до п'ят, маски для обличчя, сітки для волосся, багатошарові рукавички, відбілювання всіх поверхонь та ультрафіолетову дезактивацію всіх (нечутливих) реагентів. Всі лабораторні інструменти, що використовуються для обробки зразків, були знезаражені за допомогою відбілювача (концентрація 1:5) і УФ-опромінення в зшивачі. Завершальний етап бібліотечної підготовки (ампліфікації) був виконаний поза древньою лабораторією ДНК. Ми включили негативний контроль екстракції (без порошку), бібліотечний та ПЛР-негативний контроль (екстракт доповнювався водою) у кожну партію оброблених зразків і пронесли їх через усю вологу лабораторну обробку для перевірки на забруднення реагентами.

Зразки спочатку піддавалися ультрафіолетовому опроміненню з обох сторін протягом ~ 10 хв. Ми націлилися на область внутрішнього вуха петрусної кістки69,70 за допомогою піскоструминного апарату (Renfert). Потім фрагменти равлики подрібнювали в порошок за допомогою млина-змішувача (Retsch Mixer Mill 400). Спочатку було перевірено двадцять три зразки петрусної кістки. Використовуючи ~ 75 мг порошку, ДНК витягли за оптимізованим протоколом екстракції ДНК71. Бібліотеки секвенування Illumina були побудовані з використанням 12,5-25 мкл екстракту, посиленого за допомогою Accuprime Pfx Supermix (Thermo Fisher Scientific), слідом за Gamba та ін.72; Протокол, прийнятий від73. Оцінка якості посиленої бібліотеки проводилася на біоаналізаторі Agilent 2100 та флуорометрі Qubit 2.0. Всі посилені бібліотеки спочатку перевірялися за допомогою Illumina MiSeq. Після скринінгу додаткові бібліотеки були секвеновані до ~ 1X на платформі NextSeq.

Біоінформаційний аналіз

Послідовне читання було обрізано за допомогою cutadapt (Версія. 1.2.1)74 і вирівняний з еталонним геномом людини (GRCh37), при цьому мітохондріальний геном замінений переглянутою Кембриджською еталонною послідовністю (rCRS) за допомогою BWA75 (Версія 0.7.5). Дублікати зіставлених читань було видалено за допомогою Picard Tools76. Також були видалені зчитування з якостями відображення нижче 30. Унікальні та відфільтровані читання були проаналізовані за допомогою qualimap-277 для оцінки охоплення геномів. Шкода на карті-278 використовувався для оцінки рівня дезамінування та достовірності даних. Ми обрізали дві основи на кожен кінець зчитування, щоб мінімізувати вплив пошкодження.

Псевдогаплотипи викликали за допомогою sequenceTools79 фільтрація дзвінків з відображенням і базовою якістю нижче 30. Як довідкову панель ми використовували позиції набору даних захоплення 1240 тис.8. Вертеба була об'єднана з групою з 750 сучасних особин з 46 популяцій3 і 611 особин з 67 стародавніх популяцій3,4,5,8,13,37,45,56,57,80,81,82,83,84,85,86,87,88,89. Молекулярну стать визначали за допомогою ry_compute.py90, ми також досліджували наявність знайомих стосунків з ЧИТАТИ91.

Зчитування, вирівняні мітохондрії, були оброблені за допомогою Шмутці92 Щоб згенерувати консенсусну послідовність мітохондріальних геномів, використовуйте опцію –uselength. Ми визначили мітохондріальні гаплогрупи мітохондріальних консенсусних послідовностей за допомогою Haplogrep v2.093. Гаплогрупи Y-хромосом чоловічої статі визначали за допомогою Yleaf94.

Аналіз головних компонент був побудований на основі 597 573 SNP і 750 сучасних геномів з використанням пакета smartpca з пакета Eigensoft46. Отримані дані були побудовані за допомогою R95. Стародавні зразки проектувалися в РСА, побудованому з сучасними за допомогою опції lsqproject. Було використано два раунди видалення викидів. Результати були побудовані за допомогою R.

Неконтрольований аналіз ADMIX був проведений з ADMIX47. Для аналізу було використано 611 древніх особин, 2068 сучасних особин разом із 20 особинами Verteba. З 597 573 SNP набору даних Human Origins було відфільтровано, видаливши SNP з MAF нижче 0,05 і більше 5% відсутніх сайтів. Відфільтровані SNP були обрізані методом зчеплення-дисбалансу (LD) за допомогою PLINK 1.996 flag –indep-pair з розміром вікна 200 SNP, просунутим на 50 SNP і встановленням порогу r2 0.4. Аналіз ADMIX був проведений з 417 913 SNP s, з K в діапазоні від 2 до 15 і 10 реплікаціями початкового завантаження. Домішка була побудована з R.

F-статистика була запущена за допомогою admixtools46 у формі F3(Тест, X; Mbuti) з використанням усіх наявних давніх європейських популяцій. D статистика також була запущена з використанням того ж пакета. Ми використали форму f4(Мбуті, тест; PopA, PopB) з використанням переліку можливих джерел мисливсько-збиральницького, неолітичного та степового компонентів. У цьому аналізі ми виключили результати з менш ніж 100 000 спільних SNP.

Ми виконали qpAdm за допомогою пакету admixtools46 У цьому аналізі ми використовували ті ж проксі, що і ті, що використовуються для статистики D плюс Verteba у випадку моделювання індивідуумів VERT-113 та VERT-114 та встановлення allSNP: NO. Перелік зразків, що входять в кожну категорію, відображений в таблиці S6. В якості аутгруп ми використовували: Russia_Kostenki14.SG, Italy_North_Villabruna_HG, Han.DG, Mbuti.DG, ONG. SG,Папуаська.ЦСР,Russia_MA1_HG. СГ, Ust_Ishim. У другому раунді ми додали решту протестованих популяцій праворуч, щоб моделі конкурували між ними, як описано в Harney et al.97. Ми також провели аналіз qpWave для оцінки наявності підструктури в Verteba_Trypillia популяції за допомогою того ж програмного забезпечення та правильного набору популяції, перерахованих нижче, поріг був встановлений на p-значення 0,05.

Ми розрахували розподіл сегментів ROH відповідно до протоколу, описаного в Ringbauer et al.48. Проаналізовані фенотипічні позиції були генотиповані за допомогою псевдогаплоїдних викликів. Частоти сучасних популяцій були отримані з даних 100 геномів98.

Доступність даних

Зчитування секвенування були передані до Європейського архіву нуклеотидів (ENA) з кодом приєднання PRJEB38797.

Посилання

Каваллі-Сфорца Л. Л. Гени, народи і мови. Академія наук США 94, 7719–7724 (1997).

Шеннан, С. Перші фермери Європи: еволюційна перспектива (Cambridge University Press, 2018).

Лазарідіс І. та ін. Геномні уявлення про походження землеробства на стародавньому Близькому Сході. Nature 536, 419–424 (2016).

Хофманова, З. та ін. Ранні землероби з усієї Європи безпосередньо походять від неолітичних егейців. Академія наук США 113, 6886–6891 (2016).

Ліпсон, М. та ін. Паралельні палеогеномні трансекти розкривають складну генетичну історію ранніх європейських фермерів. Природа 551, 368–372 (2017).

Стародавня Європа 8000 р. до н. е. — 1000 р. н. е. — (Енциклопедія варварського світу, т. 1. (Чарльз Скрібнер і сини, 2004).

Бартон, Л. «Перші фермери: Походження сільськогосподарських суспільств» П. С. Беллвуда та «Витоки Східної Азії: складання археології, лінгвістики та генетики» під редакцією Л. Сагарта, Р. Бленча та А. Санчес-Мазаса, та «Походження гончарства та сільського господарства» під редакцією Ю. Ясуди (огляд). Азіатська перспектива. 51, 321–333 (2012).

Хаак В. та ін. Масова міграція зі степу була джерелом індоєвропейських мов у Європі. Природа 522, 207–211 (2015).

Скоглунд П. та ін. Походження та генетична спадщина неолітичних землеробів та мисливців-збирачів у Європі. Наука 336, 466–469 (2012).

Звелебіль, М. та Долуханов, П. Перехід до землеробства у Східній та Північній Європі. Ж. Всесвітня премія. 5, 233–278 (1991).

Цвелебіль, М. і Роулі-Конві, П. Перехід до землеробства в Північній Європі: перспектива мисливців-збирачів. Nor. Archaeol. Rev. 17, 104–128 (1984).

Джонс, Е. Р. та ін. Перехід неоліту на Балтиці не був зумовлений домішкою з ранніми європейськими землеробами. Смородина. Біол. 27, 576–582 (2017).

Метісон, І. та ін. Геномна історія Південно-Східної Європи. Природа 555, 197–203 (2018).

Елліс Л. Культура Кукутені-Трипілі: дослідження технології та походження складного суспільства Vol. 217 (BAR Oxford, 1984).

Мілісаускас С. і Крук Й. Середній неоліт/ранній мідний вік, безперервність, різноманітність і більша складність, 5500/5000–3500 до н. е. In European Prehistory: A Survey (ed. Milisauskas, S.) 223–291 (Springer, 2011).

Збенович, В. Г. Трипільська культура: сторіччя досліджень. Ж. Всесвітня премія. 10, 199–241 (1996).

Рассамакін Ю., Менотті Ф., Корвін-Піотровський А. Абсолютна хронологія українських трипільських поселень. Трипільська культура-велетні поселення в Україні. Формування, розвиток і занепад. Оксфорд: Oxbow Books 19–69 (2012).

Менотті, Ф. та Корвін-Піотровський, А. Трипільська культура-гігантські поселення в Україні: становлення, розвиток і занепад 264 (Oxbow Books, 2012).

Marinescu-Bîlcu, S. Cultura Precucuteni pe teritoriul României, Bucureşti: Ed. Academiei RSR (1974).

Рассманн, К. та ін. Високоточні плани розселення Трипілля, демографічні оцінки та організація поселення. Ж. Неоліт. Археол. 96, 134. https://doi.org/10.12766/jna.2014.3 (2014).

Харпер Т. К., Дяченко А. В., Рассамакін Ю. Ю., Кеннет Д. Дж. Екологічні виміри динаміки та існування населення в неоенеоліті Східної Європи. Ж. Антрополь. Археол. 53, 92–101 (2019).

Депгачев, Б. А. О cкипетpax, о лoшадяx, о войн. (Гектоп-Иктопия, 2007).

Відейко М. Ю. Причини виникнення та розвитку трипільських протоміст. Археологія 4, 145–151 (1998).

Дяченко, А. та Менотті, Ф. Гравітаційна модель: Моніторинг формування та розвитку поселень-гігантів трипільської культури в Україні. Археол. наук. 39, 2810–2817 (2012).

Мюллер, Й., Рассманн, К. та Відейко, М. Трипільські мегапам'ятки та європейська передісторія: 4100–3400 рр. до н. е. (Routledge, 2016).

Кпиц, Б. А. Позднетппіппольцкіе памятники Кпеденего Пoднепповья. (Хайк. Димка, 1977).

Бєликанова, М. К. Пaлeoaнтпопология Ппытцкко-Днектповцкогго мъеждыпечья. (Найка, 1975).

Ліллі, М. К. та ін. Перший ізотопний аналіз та нове радіовуглецеве датування трипільських фермерів з печери Вертеба, Більче Золоте, Україна. Док. 44, 306 (2017 р.).

Медден, Г. Д., Карстен, Й. К., Ледогар, С. Х., Шмідт, Р., Сохацький, М. П. Насильство в печері хребців, Україна: Нове розуміння міжгрупового конфлікту пізнього неоліту. Ін-т Ж. Остеоархеол. 28, 44–53 (2018).

Нікітін А. Г., Сохацький М. П., Ковалюх М. М., Відейко М. Ю. Комплексна хронологія стоянки та аналіз давньої мітохондріальної ДНК з печери хребців: пам'ятка трипільської культури енеолітичної України. Міждисциплінарний. Археол. 1, 9–18 (2010).

Google Академія

Ледогар С. Х. та ін. Нові дати АМС для печери хребців та докази стабільних ізотопів харчування людини в голоценовому лісостепу, Україна. Радіовуглець 61, 141–158 (2019).

Стаття

КАС

Google Академія

Нікітін А. Г., Сохацький М. П., Ковалюх М. М., Відейко М. Ю. Комплексна хронологія стоянки та аналіз давньої мітохондріальної ДНК з печери Вертеба: пам'ятка трипільської культури енеолітичної україни. PLoS ONE 1, 9–18 (2017).

Google Академія

Кадров, С. і Покутта, Д. А. Печера Вертеба — підземне святилище культури Кукутені-Трипілля на Західній Україні. Ж. Неоліт. Археол. 18, 1–21 (2016).

Google Академія

Ледогар С. Г. Зооархеологічний та геохімічний аналіз фауністичних решток з трипільської стоянки Вертеба печера Україна (Державний університет Нью-Йорка в Олбані, 2017).

Google Академія

Ентоні Д. В. Кінь, колесо і мова: як вершники бронзової доби з євразійських степів сформували сучасний світ (Princeton University Press, 2007).

Google Академія

Шмідт Р. В. та ін. Аналіз мітохондріальної ДНК стародавньої людини з печери Вертеба, Україна: Уявлення про культуру Кукутені-Трипіле пізнього неоліту-енеоліту. Антрополь. наук. 128, 1–10 (2020).

Стаття

Google Академія

Іммел А. та ін. Потік генів від степових особин до популяцій, асоційованих з Cucuteni-Trypillia, вказує на тривалі контакти та поступову домішку. Sci. Rep. 10, 4253 (2020).

Стаття

ОГОЛОШЕННЯ

КАС

PubMed

PubMed Central

Google Академія

Елліс Л. Аналіз кукутені-трипільської та курганської кераміки та наслідки для керамічної технології в трансформації європейської та анатолійської культури 4500–2500 рр. до н.е. та її спадщина. Ж. Індоєвропейський студ. 8, 211–230 (1980).

Google Академія

Цвек, Е. і Рассамакін, Ю. Ю. Взаємодія східнотрипільської культури з Понтійським степом: деякі аспекти проблеми. Cucuteni 120, 173–192 (2005).

Google Академія

Чепмен Дж. Експансія і соціальні зміни в часи Варни. Контрапункт: Нариси з археології та досліджень спадщини на честь професора Крістіана Крістіансена 301–308 (2013).

Сойєр С., Краузе Дж., Гушанський К., Саволайнен В. і Паабо С. Часові закономірності неправильного включення нуклеотидів і фрагментації ДНК у стародавній ДНК. PLoS ONE 7, e34131 (2012 р.).

Стаття

ОГОЛОШЕННЯ

КАС

PubMed

PubMed Central

Google Академія

Олальде, І. та ін. Геномна історія Піренейського півострова за останні 8000 років. Наука 363, 1230–1234 (2019).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Міттник А. та ін. Соціальна нерівність на основі спорідненості в Європі бронзової доби. Наука 366, 731–734 (2019).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

Google Академія

 

Сааг, Л. та ін. Прихід сибірських предків, що з'єднують східну Балтику з уральською мовою далі на схід. Смородина. Біол. 29, 1701-1711.E16 (2019).

Стаття

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Ван, Ч.-К. та ін. Дані стародавнього геному людини з 3000-річного інтервалу на Кавказі відповідають еколого-географічним регіонам. Нац. 10, 590 (2019 р.).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Паттерсон, Н. та ін. Давня домішка в історії людства. Генетика 192, 1065–1093 (2012).

Стаття

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Александер, Д. Х., Новембре, Дж., і Ланге, К. Швидка оцінка походження на основі моделі у неспоріднених індивідів. Genome Res. 19, 1655–1664 (2009).

Стаття

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Рінгбауер, Х., Новембре, Й., і Штайнрюкен, М. Виявлення смуг гомозиготності з низького охоплення стародавньої ДНК. bioRxiv https://doi.org/10.1101/2020.05.31.126912 (2020).

Стаття

 

Google Академія

 

Енатта, Н. С. та ін. Виявлення варіанту, пов'язаного з гіполактазією дорослого типу. Нац. 30, 233–237 (2002).

Стаття

 

КАС

 

PubMed

 

Google Академія

 

Берсальєрі, Т. та ін. Генетичні сигнатури сильного недавнього позитивного відбору в гені лактази. А. Дж. 74, 1111–1120 (2004).

Стаття

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Айберг Х. та ін. Блакитний колір очей у людини може бути викликаний абсолютно асоційованою мутацією засновника в регуляторному елементі, розташованому в гені HERC2, що пригнічує експресію OCA2. Генет. 123, 177–187 (2008).

Стаття

 

КАС

 

PubMed

 

Google Академія

 

Аморім, К. Е. Г. та ін. Розуміння варварської соціальної організації та міграції 6-го століття за допомогою палеогеноміки. Нац. 9, 3547 (2018 р.).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

PubMed

 

PubMed Central

 

КАС

 

Google Академія

 

Брандт Г. та ін. Стародавня ДНК розкриває ключові етапи формування центральноєвропейського мітохондріального генетичного різноманіття. Наука 342, 257–261 (2013).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Нікітін А. Г. та ін. Аналіз мітохондріальної ДНК енеолітичних трипільців з України виявив генетичні корені неолітичного землеробства. PLoS ONE 12, e0172952 (2017).

Стаття

 

PubMed

 

PubMed Central

 

КАС

 

Google Академія

 

Голдберг А., Гюнтер Т., Розенберг Н. А. і Якобсон М. Стародавні Х-хромосоми виявляють контрастні статеві упередження в євразійських міграціях неоліту і бронзового віку. Академія наук США 114, 2657–2662 (2017).

Стаття

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Метісон, І. та ін. Загальногеномні закономірності відбору у 230 стародавніх євразійців. Природа 528, 499–503 (2015).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Олальде, І. та ін. Феномен мензурки та геномна трансформація Північно-Західної Європи. Природа 555, 190–196 (2018).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Маккензі, Д. і Керран, М. В. Історія Росії, Радянського Союзу і не тільки (Wadsworth Publishing Company, 2002).

Google Академія

 

Нарасімхан, В. М. та ін. Формування людських популяцій у Південній та Центральній Азії. Наука 365, eaat7487 (2019).

Стаття

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Ентоні, Д. В. і Браун, Д. Р. Революція вторинних продуктів, верхова їзда і кінна війна. Ж. Всесвітня премія. 24, 131 (2011 р.).

Стаття

 

Google Академія

 

Кеннетт, Д. Дж. та ін. Археогеномні дані свідчать про доісторичну матрилінійну династію. Нац. 8, 14115 (2017 р.).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Лоуз, Дж.К., Медсен, Д.Б., Каллтон, Б.Дж., і Кеннетт, Д.Дж. Ізотопна палеоекологія епізодичного розширення популяції бізонів середнього та пізнього голоцену на Південних рівнинах, U.S.A. Quart. Sci. Rev. 102, 14–26 (2014).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

Google Академія

 

МакКлюр, С. Б., Пучол, О. Г. і Каллтон, Б. Дж. Датування людської кістки з Кова-де-ла-Пастора: Нові докази ритуальної спадкоємності в передісторії Східної Іспанії. Радіовуглець 52, 25–32 (2010).

Стаття

 

КАС

 

Google Академія

 

ван Клінкен, Г. Дж. Індикатори якості кісткового колагену для палеодієтичних та радіовуглецевих вимірювань. Археол. наук. 26, 687–695 (1999).

Стаття

 

Google Академія

 

Сантос, Г. М., Саутон, Д. Р., Дрюффель-Родрігес, К. К., Гріффін, С. і Мазон, М. Перхлорат магнію як альтернативний гідрозатвор при підготовці зразків графіту AMS: Звіт про підготовку зразків у Kccams в Каліфорнійському університеті, Ірвайн. Радіовуглець 46, 165–173 (2004).

Стаття

 

КАС

 

Google Академія

 

Стювер, М. та Полач, Х. А. Дискусійне повідомлення про дані 14С. Radiocarbon 19, 355–363 (1977).

Стаття

 

Google Академія

 

Реймер П. Ж. та ін. Калібрувальна крива радіовуглецевого віку північної півкулі IntCal20 (0–55 кал кВР). Радіовуглець 62, 725–757 (2020).

Стаття

 

КАС

 

Google Академія

 

Ремсі, К. Б. Байєсівський аналіз радіовуглецевих дат. Радіовуглець 51, 337–360 (2009).

Стаття

 

КАС

 

Google Академія

 

Пінхасі, Р., Фернандес, Д. М., Сірак, К. та Черенет, О. Виділення равлики людини для отримання кісткового порошку для аналізу стародавньої ДНК. Нац. 14, 1194–1205 (2019).

Стаття

 

КАС

 

PubMed

 

Google Академія

 

Пінхасі Р. та ін. Оптимальна давня ДНК виходить з частини внутрішнього вуха петрусної кістки людини. PLoS ONE 10, e0129102 (2015 р.).

Стаття

 

PubMed

 

PubMed Central

 

КАС

 

Google Академія

 

Дабні, Дж. Повна послідовність мітохондріального геному печерного ведмедя середнього плейстоцену, реконструйована з ультракоротких фрагментів ДНК. Академія наук США 110, 15758–15763 (2013).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Гамба, К. та ін. Потік і стаз геному в п'ятитисячолітньому трансекті європейської передісторії. Нац. 5, 5257 (2014 р.).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

Google Академія

 

Meyer, M. & Kircher, M. Illumina Підготовка бібліотеки секвенування для високомультиплексованого захоплення та секвенування цілей. Холодна весняна гавань. Протоц. 2010 р., дб.прот.5448 (2010 р.).

Стаття

 

Google Академія

 

Мартін, М. Катадапт видаляє послідовності адаптерів з високопродуктивних зчитувань секвенування. EMBnet.journal 17, 10–12 (2011).

Стаття

 

Google Академія

 

Лі, Х. і Дурбін, Р. Швидке і точне вирівнювання короткого читання з перетворенням Берроуза-Вілера. Біоінформатика 25, 1754–1760 (2009).

Стаття

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Пікард-інструменти. http://broadinstitute.github.io/picard.

Оконечніков, К., Конеса, А. та Гарсія-Алькальд, Ф. Qualimap 2: Розширений багатовибірковий контроль якості високопродуктивних даних секвенування. Біоінформатика 32, 292–294 (2016).

КАС

 

PubMed

 

Google Академія

 

Йонссон, Х., Джинольхак, А., Шуберт, М., Джонсон, П. Л. Ф. та Орландо, Л. mapDamage2.0: Швидкі наближені баєсові оцінки параметрів пошкодження стародавньої ДНК. Біоінформатика 29, 1682–1684 (2013).

Стаття

 

PubMed

 

PubMed Central

 

КАС

 

Google Академія

 

Шиффельс, С. та ін. Залізний вік і англосаксонські геноми зі Східної Англії розкривають історію британської міграції. Нац. 7, 10408 (2016 р.).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Фернандес, Д. М. та ін. Геномний неолітичний часовий трансект домішки мисливців і землеробів у центральній Польщі. Sci. Rep. 8, 14879 (2018).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

Сікора М. та ін. Історія населення північно-східного Сибіру з плейстоцену. Природа 570, 182–188 (2019).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

Google Академія

 

Kılınç, G. M. та ін. Демографічний розвиток перших землеробів в Анатолії. Смородина. Біол. 26, 2659–2666 (2016).

Стаття

 

PubMed

 

PubMed Central

 

КАС

 

Google Академія

 

Фу, К. та ін. Генетична історія льодовикового періоду в Європі. Природа 534, 200–205 (2016).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

PubMed Central

 

Google Академія

 

де Дамгаард П. Б. та ін 137 геномів стародавньої людини з усіх євразійських степів. Nature 557, 369–374 (2018).

Стаття

 

ОГОЛОШЕННЯ

 

КАС

 

PubMed

 

Google Академія

 

Лазарідіс І. та ін. Генетичне походження мінойців і мікенців. Природа 548, 214–218 (2017).

Рагхаван М. та ін. Генетична передісторія Нового Світу Арктики. Наука 345, 1255832 (2014).

Олальде, І. та ін. Отримані імунні та предкові алелі пігментації у 7000-річного європейця мезоліту. Природа 507, 225–228 (2014).

Лазарідіс І. та ін. Стародавні геноми людини свідчать про три популяції предків сучасних європейців. Nature 513, 409–413 (2014).

Келлер, А. та ін. Нове розуміння походження та фенотипу тірольської крижаної людини, що випливає з секвенування всього геному. Нац. 3, 698 (2012 р.).

Скоглунд П., Сторо Дж., Гетерстрьом А. та Якобссон М. Точна ідентифікація статі стародавніх людських останків за допомогою секвенування ДНК. Археол. наук. 40, 4477–4482 (2013).

Стаття

КАС

Google Академія

Монрой Кун Дж.М., Якобссон М., Гюнтер Т. Оцінка генетичних родинних зв'язків у доісторичних популяціях. PLoS ONE 13, e0195491 (2018).

Стаття

PubMed

PubMed Central

КАС

Google Академія

Рено, Г., Слон, В., Дагган, А. Т. і Келсо, Дж. Біол геному. 16, 224 (2015 р.).

Стаття

PubMed Central

Google Академія

Вайсенштайнер Х. та ін. HaploGrep 2: Класифікація мітохондріальних гаплогруп в епоху високопродуктивного секвенування. Нуклеїнові кислоти Res. 44, W58-63 (2016 р.).

Стаття

КАС

PubMed

PubMed Central

Google Академія

Ральф, А., Монтіель Гонсалес, Д., Чжун, К. та Кайзер, М. Іліф: Програмне забезпечення для виведення гаплогруп Y-хромосомної хромосоми людини на основі даних секвенування наступного покоління. Mol. Biol. Evol. 35, 1291–1294 (2018).

Стаття

КАС

PubMed

Google Академія

R Основна команда. R: Мова та середовище для статистичних обчислень (R Foundation for Statistical Computing, 2013).

Google Академія

Перселл, С. та ін. PLINK: Набір інструментів для аналізу асоціацій з цілим геномом та популяційних зчеплень. А. Дж. 81, 559–575 (2007).

Стаття

КАС

PubMed

PubMed Central

Google Академія

Харні, Е., Паттерсон, Н., Райх, Д. і Уейклі, Дж. Оцінка ефективності qpAdm: статистичний інструмент для вивчення домішки населення. Генетика 217, iyaa045 (2021).

Стаття

PubMed

PubMed Central

Google Академія

Консорціум проекту «1000 геномів» та ін. Глобальний еталон генетичних варіацій людини. Nature 526, 68–74 (2015).

Стаття

КАС

Google Академія

Завантажити список літератури

Фінансування

Фінансування відкритого доступу, надане Віденським університетом. Фінансування було надано індивідуальними стипендіями Європейської комісії імені Марії Склодовської-Кюрі (PACE #70245 для RWS та RP), грантом на професійний розвиток Державного університету Гранд-Веллі (GDM), Університетом Вісконсин-Ошкош (JKK) та Національним науковим фондом (BCS-1725067 для TKH та DJK).

Відомості про автора

Примітки автора

Ці автори зробили однаковий внесок: Пере Гелаберт і Райан В. Шмідт.

Інформація про авторів

Кафедра еволюційної антропології, Віденський університет, Відень, Австрія

Пере Гелаберт, Даніель М. Фернандес і Рон Пінхасі

Еволюція людини та археологічні науки, Віденський університет, Відень, Австрія

Пере Гелаберт, Даніель М. Фернандес і Рон Пінхасі

Університет Порту, CIBIO-InBIO, Rua Padre Armando Quintas, nº 7, 4485-661, Вайран, Португалія

Раян В. Шмідт

Школа археології та Інститут Землі, Університетський коледж, Дублін, Белфілд, Дублін 4, Ірландія

Раян В. Шмідт

CIAS, Департамент наук про життя, Університет Коїмбри, Коїмбра, Португалія

Даніель М. Фернандес

Кафедра антропології, глобальних релігій і культур, Університет Вісконсин-Ошкош, бульвар Алгома, 800, Ошкош, штат Вісконсін, 54901, США

Джордан К. Карстен

Інститут європейської та середземноморської археології, Університет штату Нью-Йорк в Буффало, Баффало, Нью-Йорк, 14260, США

Томас К. Гарпер

Кафедра антропології, Університет штату Гранд-Веллі, 1 кампус доктора, Аллендейл, Мічиган, 49401, США

Гвін Д. Медден

Кафедра археології, класики та історії, Університет Нової Англії, Армідейл, Новий Південний Уельс, 2351, Австралія

Сара Х. Ледогар

Борщівський обласний краєзнавчий музей, м. Борщів, Тернопільська область, Україна

Михайло Сохацький

Кафедра біологічних наук, Вища школа науки, Токійський університет, 7-3-1 Хонго, Бункьо-ку, Токіо, 113-0033, Японія

Хірокі Оота

Кафедра антропології, Каліфорнійський університет, Санта-Барбара, Каліфорнія, 93106, США

Дуглас Дж.

Внески

R.W.S. та J.K.K. зібрали зразки, R.W.S. виконали вологі лабораторні роботи, P.G. та D.M.F. проаналізували дані, T.K.H. та D.J.K. провели радіовуглецеве датування та ізотопний аналіз, P.G., R.W.S., D.M.F., J.K.K., S.H.L., T.K.H., H.O. та R.P. написали статтю за участю всіх співавторів.

Автори-кореспонденти

Листування з Пере Гелабертом, Райаном В. Шмідтом або Роном Пінхасі.

Етичні декларації

Конкуруючі інтереси

Автори заявляють про відсутність конкуруючих інтересів.

Додаткова інформація

Примітка видавця

Springer Nature дотримується нейтралітету щодо юрисдикційних претензій на опублікованих картах та інституційних зв'язків.

Додаткова інформація

Додаткова інформація 1.

Додаткова інформація 2.

Права та дозволи

Відкритий доступ Ця стаття ліцензована за ліцензією Creative Commons Attribution 4.0 International License, яка дозволяє використання, поширення, адаптацію, розповсюдження та відтворення на будь-якому носії чи у будь-якому форматі, за умови, що ви вкажете оригінального автора (авторів) та джерело, надасте посилання на ліцензію Creative Commons та вкажете, чи були внесені зміни. Зображення або інші сторонні матеріали в цій статті включені до ліцензії Creative Commons статті, якщо інше не вказано в авторстві матеріалу. Якщо матеріал не включений до ліцензії Creative Commons, а використання за призначенням не дозволено законодавством або перевищує дозволене використання, вам потрібно буде отримати дозвіл безпосередньо від власника авторських прав. Щоб переглянути копію цієї ліцензії, перейдіть на сторінку http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.

Передрук і дозволи

Про цю статтю

Перевірте наявність оновлень. Перевірте валюту та автентичність за допомогою CrossMark

Цитувати цю статтю

Гелаберт П., Шмідт Р. В., Фернандес Д. М. та ін. Геноми печери Вертеба свідчать про різноманіття трипільців в Україні. Sci Rep 12, 7242 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-11117-8

Завантажити цитату

Отримав

02 листопада 2021

Прийнято

15 квітня 2022

Опубліковано

04 травня 2022

ДОЇ

https://doi.org/10.1038/s41598-022-11117-8

Поділитися цією статтею

Будь-хто, з ким ви поділитеся наступним посиланням, зможе прочитати цей вміст:

Отримайте посилання для спільного доступу

Надано ініціативою обміну контентом Springer Nature SharedIt

Предметів

Антропологія

Археологія

Популяційна генетика

Цю статтю цитує

Ресурс стародавньої ДНК Аллена (AADR), кураторський збірник геномів стародавньої людини

Свапан МаллікАдам МіккоДевід Райх

Наукові дані (2024)

Коментарі

Надсилаючи коментар, ви погоджуєтеся дотримуватися наших Умов і Правил спільноти. Якщо ви виявите щось образливе або таке, що не відповідає нашим умовам чи правилам, позначте це як неприйнятне.